История происхождения и развития жизни

8.5.3. Экология каменноугольных лесов

Раньше леса, которые впоследствии превращались в залежи каменного угля, считали автохтонными (выросшими на том самом месте, где их потом обнаружили в качестве залежей полезного ископаемого, в отличие от аллохтонных, возникших не на том месте, где они впоследствии были обнаружены) (см. рис. 8.23). В пользу этого говорили многие факты. Вот наиболее важные из них:

1. Большие площади, занятые залежами.
2. Корневые почвы в подошве пласта.
3. Вертикальные древесные пни над пластами.

Плавучие леса

На чем же действительно росли эти "каменноугольные" леса? Ответ "на почве" кажется сам собой разумеющимся, однако, как показывает дальнейший ход изложения, наиболее достоверные факты указывают на плавающие лесные массивы, а не на обычные, привычные для нас, укоренившиеся в почве древесные насаждения. Явление плавучих лесов во флоре карбона в наибольшей степени ставит под сомнение автохтонное возникновение пластов и тем самым вызывает сомнение в тех длительных сроках, которые историческая геология приписывает возникновению системы карбона.

Если посмотреть на окаменелые останки пня сигилярии, изображенного на рис. 8.24, с первого взгляда возникает впечатление, что пень нормальным образом укоренился в почве. Подобные пни часто встречаются над многочисленными пластами; особенно большие встречаются, например, в районе Пиесберга в Оснабрюке, один из которых в качестве экспоната выставлен в музее города Бохум. В дальнейшем будет приведен целый ряд доказательств, которые ставят под сомнение тот факт, что эти деревья укоренялись в почве. Даже упомянутые здесь пни плаунов состоят не из обычной обугленной древесины, а представляют собой окаменевшие объекты с заполненными воздухом, внутренними полостями. В стволах и стигмариях лепидодендронов и сигилярий, являющихся теперь уже ископаемыми, наблюдается следующее строение:

• твердые опорные (внешние) части коры, забитые листьями (а на пне, изображенном на снимке, нет обуглившейся коры);
• внутренняя часть, которую посередине пронизывает центральный цилиндр (рис. 8.25 и 8.33), окруженный тонким слоем клеток (центральный цилиндр и окружающая его оболочка из клеток гомологизируются ксилемой и флоэмой как водные и ассимилирующие транспортные артерии). Полость между центральным цилиндром с охватывающим его клеточным покровом и внешним покровом (корой) заполняется в молодых побегах рыхлой тканью (паренхимой), как это происходит на всех этапах развития растения. В более утолщенных частях плаунов этого, однако, никогда не наблюдалось. Эта ткань (называемая также внутренней первичной корой), по всей видимости, быстро распадалась, а на ее месте с увеличением толщины ствола образовывалась ничем не заполненная полость, которая становилась все больше и больше. Увеличение толщины плаунов, должно быть, обуславливалось развитием внешней первичной коры. У деревьев метровой толщины кора с листьями достигала приблизительно 10-15 см. В отличие от привычных для нас лиственных и хвойных деревьев, лепидодендроны и сигилярий не имели дополнительных укрепляющих покровов, они были защищены лишь относительно толстыми прочными слоями коры;
• состоящий из стигмарий пласт, содержащий корневища; стигмарий были схожи по своему строению со стволами деревьев.

Если в процессе выпадения в отложения ломаются верхушки деревьев, которые имели лишь легкую крону из травянистых листьев (например, сигилярий) или разветвлялись подобно плаунам (например, лепидодендроны, рис. 8.20), то в пустые полости этих деревьев могли попадать посторонние ископаемые породы. Подобно этому, посторонними породами могли засыпаться и полости внутри стигмарий (рис. 8.24). Затем эти заполненные посторонними породами, частично или вовсе не заполненные ими стволы деревьев и стигмарий, находившиеся в горизонтальном положении, спрессовывались под все возрастающей нагрузкой отлагающихся слоев продолжающегося процесса отложения пород (рис. 8.26), или в них образовывались углубления (рис. 8.27). Образовавшиеся таким путем окаменелости сохранили для нас первоначальную форму и вид этих деревьев. На рисунке 8.24 мы видим, что 10 -20-метровые стигмарий разветвляются по горизонтальной плоскости. И эти огромные горизонтально разветвленные корневища были способны удержать в вертикальном положении гигантские плауны, достигавшие в высоту 30 метров. По корневым подошвам под деревьями, которые впоследствии были большей частью спрессованы в пласты, можно четко себе представить, что отростки корней и стигмарий отдельных деревьев самым тесным образом переплелись с корнями соседних деревьев, что давало им тем самым дополнительную возможность для поддержания вертикального положения.

Пристальный взгляд, вплоть до мельчайших деталей структуры тканей, на строение подножия деревьев, плотно переплетенных друг с другом корнями, дает возможность рассмотреть более или менее круглые окаменевшие участки, имеющиеся в некоторых пластах угля, которые, однако, избежали превращения в уголь. Они сохраняют свою круглую форму при шлифовке и полировке. Важно обратить при этом внимание на условия образования этих торфяных доломитов: "Выпадение минералов должно было происходить очень быстро, так как иначе содержащиеся в них части растений не сохранились бы так хорошо, и не смогли бы остаться столь слабо спрессованными", - пишет ученый-палеоботаник К. МАГДЕФРАУ (1968, с. 176).

Как можно ясно рассмотреть на снимке 8.19. полые, предположительно заполненные воздухом отростки расходятся от цилиндрических стигмарий во все стороны, подобно щетинкам на ершике для бутылок. Полости отростков не были связаны с пустотами на соответствующих стигмариях. В некоторых видах почв маленькие корешки растут геотропически вниз (реагируя на силу притяжения). На рис. 8.28 - 8.30 показано типичное расположение корней плаунов, характерное для всей плавающей растительности, подобное расположение корней сохранилось и до настоящего времени у небольших растений, дрейфующих по воде, но относящихся к совсем другой систематической категории (например, водокрас). Более взрослые части стигмарий могли отбросить свои мелкие отростки в предварительно сформировавшихся местах перелома (см. рис. 8.29). Там находилась разделительная ткань, подобная той, которая возникает на месте черенков листьев современных деревьев, сбрасывающих листву.

Однако трудно себе. представить активный "сброс корней", который происходил бы в почве (современной ботанике такое явление неизвестно), в воде же такое, напротив, вполне возможно.

И, кроме того, обычного атмосферного давления было бы не достаточно, чтобы заставить заполненные воздухом корни врасти, внедриться в почву. Нарисованная картина позволяет сделать вывод о том, что в мире растений периода карбона речь шла о растениях, которые не только приспособлены были к жизни в воде, но и "в воде укоренялись". Это было возможно лишь в том случае, если переплетение корней плаунов с отмершими останками растений образовывал толстый слой торфа, который, опираясь на пронизывающие все, заполненные воздухом корни, обладал такой большой плавучестью, что на нем мог возникнуть обширный по площади плавучий лес. Нижние части корневищ (стигмарии) с их нежными корешками из прослойки торфа свисали прямо вниз в воду. По роду развития всякой гидрокультуры они обеспечивали растения питательными веществами и водой.

Если исходить из такого толкования, то перед нами обязательно встанет вопрос о почвах под пластами. Разве эти почвы не доказывают, что леса периода карбона выросли именно на том месте, где впоследствии были обнаружены?

Были ли почвы карбоновых лесов настоящими?

Нижние части плавучих корневищ в настоящее время встречаются в сланцеватых глинах или в тонком песчанике. Типичным примером подобных так называемых почв является пласт Ментор-3, изображенный на рис. 8.31, на котором показано, как отростки равномерно пересыпались песком и превращались в окаменелости (см. раздел 8.5.4). Если бы корни действительно росли в слое песка, то сам процесс роста растений, а также роющие движения маленьких зверьков, водящихся в обычной почве, нарушили бы это ничем не потревоженное расположение слоев. Полые отростки корней, сплющенные в большинстве случаев последующими наслоениями нередко оказываются раздробленными на части, которые заполняются песком и таким образом сохраняют свою форму. Как можно объяснить подобное явление? Могут ли быть в настоящей почве расщепленные и заполненные песком корни?

Глинистые почвы карбонового периода содержат не только части, органы корней, но в них находят и сплющенные части коры плаунов или части хвощей и даже листочки перистых листьев папоротникообразных в хорошо сохранившемся состоянии. В активной почве подобные части растений не могли бы так хорошо сохраниться. Для того, чтобы понять такое явление, как лес карбонового периода, очень важно обратить внимание на то, что корни растительности, сопутствующей плаунам (точно такие же полые но своему строению и тем самым выигрывающие в весе гигантские хвощи, папоротникообразные деревья, кордайты и т.д.), очень редко встречаются под пластами угля, хотя в тех местах разработок, которые имеют участки, находящиеся под открытым небом, зачастую в органических сланцах, залегающих в кровле пласта горной выработки, обнаруживаются в массовом порядке вайи папоротника, спрессованные хвощи, листья кордайты и т.д. Судя по всему, корни сопровождающей растительности находились, очевидно, в торфе и вряд ли даже достигали воды под его прослойкой, в отличие от стигмарии плаунов, которые и являлись основными составляющими биоценоза. В случае аутохтонного роста непонятным, однако, остается вопрос, почему же сопутствующая плаунам растительность не могла прорасти и пустить корни сквозь пласты почвы.

К тому же подобные почвы состоят из самых разных минеральных субстратов, таких как кварцевый песчаник, глинистый сланец и даже известняк. Так, например, "кварцит из почв, содержащих корневища" (RICHTER, 1977, с. 147), который местами встречается под основным пластом (Шпокхевельский карьер, Рурская область), первоначально, в свою бытность кварцевым песком, вряд ли мог содержать специфические минеральные вещества, необходимые для обильного роста флоры, благодаря которому и стало возможным образование впоследствии каменноугольных пластов из спрессованных прослоек растительности карбонового периода. Если же провести сравнение с современными растениями и условиями, необходимыми для их существования, то возникает сомнение, может ли одна и та же растительность развиваться на столь различных "почвах".

В конце концов, против того, что так называемые "почвы, содержащие корневища" являются действительно почвами, говорит тот многократно зафиксированный факт, что в них отсутствует истинная почвенная структура (отсутствие мелкозернистой и гранулированной структур, почвенного профиля, отсутствие атмосферного выветривания и влияния активных живых корней).

В общем, вслед за ШЕВЕНОМ (1986) и другими учеными можно сделать вывод, согласно которому упомянутые факты трактуются таким образом, что почвы, содержащие корни, вовсе не являются почвами. Очевидно, растительность карбонового периода выросла не там, где она может быть обнаружена сегодня.

В заключение перечислим еще раз некоторые доказательства, говорящие в пользу плавучей природы лесов карбонового периода:

• заполненные воздухом стволы и корни дают возможность такой растительности плавать,
• большие горизонтальные подножия деревьев способствовали вертикальному положению плаунов,
• торф лесов карбонового периода был весь насквозь пронизан отростками корней, заполненными воздухом,
• способность стигмарий отбрасывать отростки,
• радиальное расположение отростков.
• сопутствующая растительность могла укореняться в торфе, а не в так называемой почве,
• почвы, содержащие корневища, не имеют структурных признаков истинных почв.
• в этих "почвах" попадаются хорошо сохранившиеся листья,
• почвы", содержащие корневища карбонового периода, состоят из различных сортов отложений, и это не являлось препятствием для растительности того периода, в то время как современные деревья не могут произрастать на любой почве, независимо от ее состава.

Рис. 8.32 и 8.33 вместе с пояснительными текстами, в свете перечисленных выше фактов, дают возможность составить представление о плавучих лесах периода карбона как об ареале обитания. Этот ареал обитания следует искать не в районах, где их позднее застал процесс уничтожения, а в некотором удалении от этих районов, на огромных водных просторах, где одни леса росли недалеко от других.

Puc. 8.24. Примером сохранившегося окаменевшего корня служит пень дерева сигилярии с корнями. Речь идет об одиннадцати расположенных по соседству пнях (общая площадь 23х10мг) в заповедной роще в Глазго, Шотландия. Открытые в XIX веке, они были тщательно очищены от наслоений, покрывавших их (обратите внимание на сохранившиеся следы окаменелостей на втором плане). Срез пня равен приблизительно 90 см². Корни, которые не были обрублены, уходят на много метров вниз.

Рис. 8.25. Раздробленная стигмария с явно просматривающейся частью центральной трубки (особенно хорошо видно сверху). Фрагмент горизонта раскопок каменноугольного пласта в районе Хаслингхаузена (Рурская область).

Рис. 8.26. фрагмент ствола плауна из пласта кровельного сланца, который был спрессован при перекрытии слоя залежей.

Рис. 8.27. Стигмария, в которой в процессе отложения слоев пород образовалось углубление, найдена в "ископаемой борозде" (см. рис. 8.29). Стигмария древесного пня была изначально заполнена окаменелостями и сохраняла свою первоначальную форму, свою объемность. Из-за давления наслоившихся пластов последующих отложений она впоследствии оказалась спрессованной. При этом, как отдельное углубление, возникла бороздка в результате оседания отложений, заполненных породами, на состоящий из мягкой ткани превратившийся в уголь центральный цилиндр.

Рис. 8.28. Прекрасно сохранившийся окаменевший фрагмент стигмарий. Маленькие круглые углубления - это шрамы-отметины (стигмы, а затем и стигмарий), которые возникли на местах разломов радиально отходящих от основного корня отростков. По ним ясно видно расположение отростков, подобно щетинкам на ершике для бутылок (учебная коллекция "Живой первозданный мир", Хаген, Вестфалия).

Рис. 8.29. Увеличенный снимок отметины в местах разломов на стигмарий (учебная коллекция "Живой первозданный мир", Хаген, Вестфалия).

Рис. 8.30. Стигмария с отростками в разрезе in situ (в естественном месте расположения в породе). Даже на этом снимке можно увидеть, что маленькие корешки росли в радиальном направлении, что характерно для водяных растений (Эссен-Купфердрех).

Рис. 8.31. Перекрещивающиеся окаменелые отростки корней в мелкозернистом песчанике. Расположение слоев абсолютно не нарушено. Таким, образом., перед пани предстает фрагмент почвы карбонового периода, не потревоженный ни прорастанием растений, ни животными. Пласт Ментор 3, Вит-тен. (По KCHEVEN, 1982.)

Рис. 8.32. Плавучий лес периода карбона -место обитания множества видов флоры и фауны. Так как плавучие деревья вымерли, то подобная экосистема существовать не может. Исключение составляют лишь - некоторые существа, при этом не обязательно обитавшие именно в этом районе. На этом рисунке некоторые отдельные детали, характеризующие именно плавучую природу этих деревьев намеренно отнесены на второй план для того, чтобы придать лесу более реалистический характер настоящего живого леса того периода. (Рисунок R. GHITLER.)