История происхождения и развития жизни

3.6.2. Нейтральная теория молекулярной ЭВОЛЮЦИИ.

В системной концепции прежде всего подчеркивается, что селекция происходит на различных иерархических уровнях организма, на которых наиболее характерными являются генотип и фенотип. Выдвинутая японским ученым М. Кимура нейтральная теория молекулярной эволюции касается генотипического (молекулярного) уровня эволюции. Согласно этой теории, молекулярная и фенотипическая эволюция протекают по различным законам. Так, например, утверждается, что число замен аминокислот за единицу времени для определенного протеина приблизительно постоянно и в различных линиях развития должно быть приблизительно одинаковым, а именно, независимым ни от меняющихся условий отбора, ни от размера популяций. И напротив, в фенотипической эволюции можно различить фазы с явно различающейся скоростью: периоды "взрывной" радиации сменяются периодами относительной стагнации (см. главу 8 и раздел 3.5.3). И хотя константа замещений аминокислот или, соответственно, нуклеотидов небесспорна (см. раздел 6.З), она является основным положением нейтральной теории. Согласно этой теории, эволюционные изменения на молекулярном уровне происходят в основном посредством селективно нейтральных или почти нейтральных мутаций. Судьба аллелей в генофонде вида или, соответственно, популяции определяется преимущественно мутациями и генетическим дрейфом (см. раздел 3.4),

Позитивный дарвиновский отбор не рассматривается в качестве существенной причины для эволюционных преобразований. Аллели должны распространяться в популяции и без позитивно-селективного назначения; это означает, что они не обязательно доставляют своим носителям селекционные преимущества. Синтетическая теория, напротив, утверждает, что аллель (прошедшая мутацию) обязательно должна нести с собой селекционное преимущество, чтобы распространиться в популяции (см. раздел 3.3). За фиксацию аллели (что означает полное замещение аллели в генофонде другой = замещение гена) обычно несет ответственность, согласно нейтральной теории, генетический дрейф, а не положительный отбор. Большая часть аллелей даже если и возникает в популяции по воле случая, по этой же причине (то есть стихийно) и исчезает. Влияние отбора на вредные мутации считается настолько незначительным. что вполне может быть отнесена к эффекту случайности. Тот факт, что естественный отбор играет определенную роль в эволюционном процессе, не оспаривается, его задача, однако, состоит в том, чтобы искоренять вредоносные мутации. Позитивные мутации считаются настолько редкими, что их можно не принимать во внимание. Критические замечания. Нейтральная теория объясняет только возникновение различных белков из одного уже имеющегося, а не происхождение самого белка в ходе предполагаемой эволюции. Так, например, судьба активных центров белков-ферментов, которые имеют решающее значение для функций протеина, остается вне поля зрения теории. Происхождение новых структур в данной теории - также без ответа. Ни одно замещение (пусть даже и многократное) аминокислот (соответствующих нуклеотидов), как это объясняет нейтральная теория, не имеет ничего общего с возникновением существенных признаков соответствующих протеинов.