История происхождения и развития жизни

3.6.1. Системная концепция эволюции

Имеющиеся в синтетической теории сложности побудили в последние десятилетия некоторых биологов взяться за разработку продолжения этой концепции. По мнению этих ученых, речь идет о вопросах, на которые не может дать ответ синтетическая теория, а не о периферийных проблемах. Например, она (теория) не может объяснить феномен единства усложненной организации. Под этим понимается одновременное и общее изменение многих структур. Примером этого может служить рассмотренное в разделе. 3.3.6 происхождение слуховых косточек у млекопитающих. Любой орган, однако, может служить примером этого явления, так как функционирование органов основывается на взаимодействии множества различных частей (костей, мускулов, сухожилий, соединительных тканей, нервов и т, д.). Как уже говорилось в разделе 3.3.6, согласно модели синтетической теории каждая отдельная структура, участвующая в создании какого-либо органа, должна всегда ждать, пока другая структура пройдет этап "правильной" мутации, хотя подобные временные стыковки никому до сих пор наблюдать не удавалось.

Эта специфическая проблема указывает на общую трудность, на которую обратил особое внимание венский зоолог Руперт Ридель: он придерживается мнения, что отбор, направляемый окружающей средой, недостаточен для объяснения возникновения существенных признаков строения живых существ. Центральный вопрос гласит: как возникла система всего живого? Это означает: как можно подразделить на систематические группы организмы? По сути дела, речь идет о разъяснении механизмов макроэволюции.

Определение и основные положения

Системная концепция эволюции рассматривает генотип, фенотип и окружающую среду как систему, части которой постоянно находятся во взаимодействии друг с другом и развиваются в постоянной взаимосвязи друг с другом. Эволюция предстает сложным системным процессом. К описанному в синтетической теории эволюционному механизму добавляется еще фактор "внутренней" селекции: и регулирующий, и контролирующий, и механизм обратной связи в живых существах воздействуют на них (на организмы) селективно.

Важнейшим атрибутом живых существ является способность к саморегуляции. Описанный в синтетической теории эволюционный механизм функционирует только в рамках уже имеющихся структур и систем регуляции, тем самым предполагается существование этих структур и саморегуляции, но не объясняется их возникновение. Системная концепция эволюции считает важным аспектом селекции саморегуляцию и рассматривает ее как действующую внутри организма селекцию ("внутреннюю селекцию").

Современный уровень знаний позволяет сделать вывод, что жизненные функции организма подчинены иерархически построенной системе управления и регуляции, даже гены имеют иерархическую структуру. Во всяком случае, эта концепция проясняет некоторые менее известные детали.

Согласно системной концепции иерархия в геномах возникает снова и снова посредством поэтапных соединений генов. Подобное соединение лишь тогда имеет смысл (является селективно позитивным), если оно соответствует фенотипическому соединению.

И напротив, случайные соединения генов могут при случае вполне "осмысленно" формировать признаки на фенотипическом уровне. Следовательно, подобные случайно произошедшие соединения селективно закрепляются и закрепляют, в свою очередь, фенотипические соединения в сочетаниях генов.

Если, например, при эволюционном изменении сустава должны быть изменены одновременно и в одном направлении пять генов с тем, чтобы изменение имело селективно положительное значение (фенотипическое соединение), то значительным преимуществом будет возможность предотвращать независимые изменения одним геном-регулятором в случае спонтанного, обусловленного мутациями одновременного включения в процесс этих пяти генов (генотипическое соединение, см. рис. 3.65). В таком случае мутация гена-регулятора может вызвать изменение всего ансамбля, всех подчиненных генов. Выигрышные шансы для наступления положительных мутаций значительно повышаются, тогда как, образно выражаясь, число "выигрышных билетов" для возможных мутационных изменений путем соединения генов сокращается. Мутации в "подчиненных" генах могут быть зафиксированы только тогда, когда они не нарушают общей системы, в которой эти затронутые мутацией гены "вмонтированы", - независимое изменение "отдельных частей" системы "сочетание генов" становится, тем самым, невозможным.

Таким образом, по мнению сторонников системной концепции, с течением времени возникает система взаимодействия генов, "эпигенетическая система", сеть генов, которая поэтапно копирует функциональные взаимосвязи своих фенотипов. С увеличением размера эта генетическая сеть достигает определенной стабильности. Каждая попытка распустить эту сеть (путем мутаций) будет иметь более или менее тяжелые последствия. В этом случае имеет место внутренняя селекция, которая предотвращает разрушение тесной взаимосвязи генов (генетической силы сцепления) и тем самым является своего рода самоконтролем организма.

Например: если гены глаза позвоночных животных подключены к иерархической сети таким образом, что они только вместе и только в одном направлении могут меняться (из-за воздействия внутренней селекции), то требуется гораздо меньше усилий, чтобы произвести орган в его сегодняшнем виде из более просто устроенных предшественников. чем если бы таких связей не возникло (имеется в виду "иерархическая сеть"). Феномен подобной организации есть, таким образом, морфологическое выражение продолжающегося присоединения генов, приводящего к иерархии признаков, которые соответствуют каждой композиции генов.

Поэтапное соединение генов сужает в значительной степени возможные будущие изменения, что приводит к тренду в эволюционном процессе (ортогенез, параллельная эволюция). Дальнейшая последовательность такова: многие элементы плана строения организмов после их компоновки в конструкции не могут больше меняться и, таким образом, возникает иерархия в системе живых существ.

Критические замечания и возражения

Случаи и примеры, подробно обсужденные в разделе 3.3, призваны проверить силу убедительности концепции системной эволюции. Мы установили, что синтетическая теория не может дать объяснения происхождению кувшиночника и слуховых косточек млекопитающих. Но и системная концепция эволюции не продвигает нас, однако, далее. Так как системная концепция в случае с кувшиночником тоже не может дать ответа на вопрос, какие селекционные силы побудили к возникновению отдельных частей, она не может также обосновать, почему различные необходимые для функционирования готового вида гены когда-то, во время зарождения оного, встретились вместе. Какой смысл имела, к примеру, "встреча" генов, принимавших участие в процессе возникновения пищеварительных соков, и генов, которые кодируют образование определенной формы листа, пока еще другие признаки и функции ловушки-кувшинника не сформировались? Прежде чем совместное включение генов в этот процесс приобрело какой-то смысл, все без исключения части организма должны были генетически укорениться. Но вывод подобного рода не имел бы ничего общего с эволюцией.

В случае с возникновением слуховых косточек у млекопитающих возникают точно такие же сложности. Затронутый в разделе 3.3.6 вопрос о селективных силах, которые вызвали отдельные вышеназванные изменения (превращение косточек в среднее ухо), остается в рамках системной концепции тоже без ответа, - даже если предположить, что все слуховые косточки находились под общим контролем одного гена-регулятора (как это могло вообще происходить?). Внутренние селективные воздействия также не могли вызвать подобный ход развития. Кроме того, при превращении челюстных суставов в косточки с абсолютно другой функцией следует принять во внимание и то, что регуляционная система, которая необходима для функционирования жевательного аппарата, время от времени частично должна была бы прекращать свое действие, что никогда не могло бы быть "допущено" внутренней селекцией.

Принятие во внимание воздействия внутренней селекции, конечно, является теоретической необходимостью, но эта концепция эволюционного происхождения новой структуры порождает больше новых проблем, чем решает старых. Системная концепция эволюции тоже терпит поражение перед проблемой "макроэволюции".

Особо следует отметить, что сторонники системной концепции совсем не дают ответа на вопрос, как, в частности, происходит или, соответственно, могло происходить переключение генов. Неизвестны также экспериментальные результаты исследований "той темы. Тем самым можно считать системную концепцию продуктом мышления.

Рис. 3.65. В центре системной концепции эволюции находится следующее положение: отдельные структурные гены управляются геном-оператором, благодаря чему должен становиться возможным общий контроль и гармоничное изменение (эволюция). Рисунок показывает это на примере слуховых косточек: молоточка, наковальни и стремечка (слева направо). (По KASPAR, 1978)