История происхождения и развития жизни

10.5. Примеры основных типов

По существу, для естественных наук не имеет значения, откуда появилась та или иная рабочая гипотеза - одни были получены на основании наблюдения за природой, другие порождены интуицией исследователя (см. раздел 1.3). Важно лишь одно: может ли рабочая гипотеза быть проверена на практике в свете фактов естествознания? В последнем разделе представлена гипотеза о том, что в царстве организмов существуют явно различимые "основные типы". В дальнейшем мы исследуем это на конкретных примерах.

Куриные.

Так как речь о куриных уже шла, мы начнем именно с этой группы. Следует заметить, что для этого отряда не существует связующей общепризнанной таксономии (немного об этом уже говорилось выше), но для нашей гипотезы будет вполне достаточным, если мы будем исходить из новой, более современной систематики. Подсемейства, семейства и подотряды куриных приводятся в таблице 10.4. Согласно этой классификации, сотни различных скрещиваний стали достоверно известны, многие остались в области предположений, а некоторые, напротив, были поставлены под сомнение. Из множества зафиксированных в научной литературе случаев скрещивания называются лишь 6 , которые выходят за пределы семейства. Все эти сведения появились в прошлом веке, а сами факты скрещивания происходили в неконтролируемых экспериментальных условиях. Обтекаемые, осторожные формулировки в сообщениях о них характеризуют их как в высшей степени сомнительные. Итак, до настоящего времени не существует точно подтвержденных экспериментальных данных о том, что между 4 семействами из обоих подотрядов куриных возможны скрещивания (рис. 10.4). И, напротив, известно множество случаев скрещивания внутри семейств.

Поскольку никогда не сообщалось о гибридах между различными отрядами, то мы можем предполагать, что четыре семейства куриных и представляют собой четыре основные типа. Однако, если путем экспериментов удастся доказать, что, к примеру, между большеногими курами и фазанами скрещивание все же возможно, то следует эти группы объединить и причислить к единому основному типу.

Утиные.

Подобно куриным, весьма известную группу птиц представляют собой утиные (Anatidae), так как они в равной степени рассматриваются и как декоративные, и как промысловые птицы. В таблице 10.5 приводятся различные ответвления (перечисляются также родовые группы) семейства утиных, равно как и семейства в отряде гусеобразных. Там, где человек, исходя им своих интересов, над одной из групп животных производит интенсивные опыты по выведению новых видов, часто проявляется способность к скрещиванию между видами. Иногда в основе этого лежат очень простые причины, как, например, содержание двух видов (таких, как гуси и утки) на одном хозяйственном дворе. В научной литературе описано свыше 400 скрещиваний между различными видами, родами, ответвлениями и подсемействами гусеобразных, однако никогда не появлялось сообщений о скрещивании между семействами. Пели составлять схему скрещиваний (как это делается, будет показано на примере непарнокопытных более подробно в последующих главах), то cлtдует указать, что 126 из 149 видов утиных (Anatidae) связаны друг с другом напрямую или посредством скрещиваний. Согласно таксономии в таблице 10.5, все ответвления, за исключением полулапчатого гуся на лапках, связаны друг с другом посредством скрещивания. Поскольку 23 вида уток еще не были скрещены с другими, то об этих видах невозможно пока еще сделать окончательный вывод в соответствии с определением основного типа. Общая биология этого вида, за исключением полулапчатого гуся (рис. 10.6), дает возможность предположить, что они тоже могут быть причислены к основному типу "утиные". А подсемейство названного выше гуся невозможно причислить к основному типу утиных, не только потому, что никакие скрещивания между ними неизвестны, но и потому, что морфологические, анатомические, поведенческо - биологические и молекулярно-биологические признаки этого типа сильно отличают его от всех остальных видов семейства утиных. Судя по имеющейся на сегодняшний день информации, паламедеи могут рассматриваться как отдельный основной тип (см. табл. 10.5), так как скрещивания возможны только внутри семейства. В случае с гусиными (и выбранной таксономией, см. табл. 10.5) граница основного типа находилась бы ниже уровня, определенного как граница семейства.

Вьюрковые

Согласно классификации птиц, вьюрковые относятся к подотряду певчих воробьиных, которые, насчитывая около 5000 видов, отхватывают более половины всех существующих сегодня птиц. Различные биологи - таксономы различают от 2 до 11 семейств вьюрковых в широком смысле слова. Семейство вьюрковых Fringillinae в узком своем смысле, согласно наиболее употребимой систематике, подразделяется на малое подсемейство зябликов (Fringillinae), объединяющее всего лишь три вида (собственно зяблик, подюрок и голубой зяблик) и большое семейство щеглов (Carduelinae). К последнему относятся, к примеру, снегири, коноплянки, дубоносы, клесты, чижи, а также щеглы и канарейки, в общей сложности 100-150 видов. Внутри подсемейства щеглов известны многочисленные случаи скрещиваний (см. рис. 10.7). В разведении вьюрковых существует целый раздел - "разведение гибридных видов", которое подразумевает как скрещивание канареек с дикими птицами, так и скрещивание диких птиц между собой. Особенно много опытов по скрещиванию было произведено со снегирями, зеленушками, щеглами и канарейками. В среде тех, кто разводит этих птиц, считают, что, в принципе, все из семейства щеглов могут скрещиваться между собой. Из более ранних научных источников стали известны отдельные сообщения о возможных случаях скрещивания именно самих вьюрковых, в более узком смысле этого понятия, с другими семействами, например, между воробьем (Ploceidae, ткачиковыми) или обыкновенной овсянкой (Emberizidae, овсянка) и канарейкой. В настоящее время подобные скрещивания в контролируемых условиях не могли бы произойти. Большинство исследователей считают их невозможными.

Пока еще остается не совсем ясным, могут ли оба подсемейства щеглов и зябликов быть связаны друг с другом посредством скрещиваний, и тем самым относиться к одному основному типу. Но, по крайней мере, точно ясно, что щеглы (Carduelinae) представляют собой "основной тип".

Собачьи

Собачьи (Canidae) - это семейство из отряда хищников (Carnivora). Оно объединяет более, чем тридцать различных видов, таких как собаки, волки, койоты, шакалы и различные формы лис. Гиены относятся к другому подсемейству. В таблице 10.6 приведены различные роды вида собачьих. В случае с семейством собачьих, науке, к сожалению, известно далеко не так много случаев скрещивания, как среди куриных или даже утиных. И тем не менее, некоторые роды связаны между собой. Примером тому может служить домашняя собака (Canis) и рыжая лиса (Vulpes), красная лиса и песец (Аlорех), или красная лиса и серая лиса (Urocyon) (см. рис. 10.8). Животные из второго поколения после скрещивания между пуделем и волком изображены на снимке 10.9. Пудель успешно скрещивается с шакалами и койотами. Примечательно, что от домашней собаки известно множество случаев скрещивания, но ни одного случая ни от одного из других родов, ни одного-единственного! Это не удивит, если понаблюдать за самыми экзотическими хищными животными, которых содержат в зоопарках мира. Таким образом, на основании определения основного типа мы можем некоторые роды собачьих причислить к одному основному тину. Однако, исходя из предположений, опирающихся на классическую биологию, мы должны и некоторые другие роды отнести к основному типу собачьих.

На этом примере становится понятным, что в некоторых случаях фактического материала, которым мы располагаем, бывает недостаточно для того, чтобы составить однозначное представление и сделать однозначный вывод. Однако рабочая гипотеза в рамках модели сотворения дает нам ясные ориентиры, в каком направлении можно и следует проводить эксперименты.

Лошади

Так же и группе видов лошади (Equidae) почти все систематики присваивают рам семейства. Мы познакомились с ними еще в главе, в которой речь шла об ископаемых (раздел 8.7.7). Согласно распространенной классификации, к этому семейству относится один род с 6 видами и около 20 подвидами. Наряду с этим имеется еще множество вымерших видов, о которых в данном случае мы говорить не будем. На рис.10.11 представлена матрица скрещивания, которая охватывает скрещивание между 6 видами лошадей. Как можно понять из схемы, все виды, за исключением одного, определенно скрещивались друг с другом, в то время как скрещивание между зеброй Грэви и диким азиатским ослом лишь предполагается Тем самым однозначно доказывается, что все существующие на настоящий момент лошади принадлежат к одному основному типу, так как никогда не было случаев скрещивания лошади с каким-либо другим животным, не относящимся к семейству лошадей. Если рассматривать проблему лишь с точки зрения возможности или невозможности скрещивания, то к семейству лошадей (Equidae) вполне обоснованно можно применить определение "основной тип".

Человек

Если ограничиться рассмотрением лишь существующих в настоящее время человеческих рас, то не возникает никакого сомнения в том, что все они относятся к одному и тому же основному типу - человек. Живущий сегодня человек является' единственным видом в единственном роде семейства Hominidae. Поскольку все гибриды различных человеческих рас, в принципе, способны приносить потомство, то люди могут рассматриваться, с точки зрения обсуждаемого на страницах этого учебника понятия об основном типе, как существа, генетически наиболее тесно взаимосвязанные. Однако, если мы привлечем к рассмотрению еще и ископаемые формы человека, то это может сломать все рамки приведенного выше понятия основного типа. Многие исследователи описывают целый ряд ископаемых форм как отдельные собственные типы рода Homo (напр., Homo erectus).

Эти формы причисляются к основному типу "человек", так как находятся ископаемые "смешанные типы", которые можно толковать как помеси (см. главу 9). Поскольку эти высказывания нельзя проверить экспериментальным путем, то они попадают в область недоказуемых предположений.

В прессе прошли разного рода сообщения о том, что имел место случай скрещивания между шимпанзе и человеком, который даже дал начало эмбриональному развитию. Все усилия авторов получить достаточно обоснованное доказательство этого не увенчались успехом, несмотря на то, что авторы пытались получить этот материал у самого экспериментатора. Очевидно, что в данном случае речь идет о заявлении, не получившем никакого научного подтверждения.

Пшеничные

В богатом видами семействе злаковых "пшеничные" известны многими случаями скрещивания между видами и родами (триба Triticeae). Г)ти злаковые отличаются тем, что имеют настоящий колос (рис. 10.12). Наряду со множеством родов диких полевых трав, к этой группе относятся зерновые рода пшеницы, ржи и ячменя. Это и составляет основу того особого экономического интереса, который побудил к проведению обширных программ по селекции этих видов с тем, чтобы привить желаемые свойства, такие, как, например, иммунитет против вредителей, наблюдаемый у диких полевых трав, культурным формам, у которых эти свойства, как правило, утеряны. Многочисленные результаты скрещивания служат исследованию понятия "основной тип "в качестве "побочного продукта".

При этом выяснилось, что большинство пшеничных родов прямо или косвенно связаны друг с другом посредством скрещивания, в то время как скрещивания, выходящие за пределы трибы, не дают результатов, что также подтверждает, вне всякого сомнения, положения определения основного типа. Согласуй все вышесказанное с уровнем развития современной науки, пшеничные следует отделить от остальных злаковых, присвоив им ранг основного типа.

Яблоневые растения

Относящиеся к розоцветным растениям (Rosaceae) яблоневые растения (подсемейство Maloideae) отличаются от других подсемейств этого семейства плодами в форме яблок и основным числом хромосом х=17, а также многочисленными проявлениями морфологического сходства. Таксономически речь идет исключительно о древесных растениях, которые произрастают преимущественно в Северном полушарии, а там - преимущественно в умеренных зонах или, соответственно, на возвышенностях. Наиболее известные из 24, в общей сложности, родов - это яблони, груши, айва, рябина, фендлера, мушмула, кизильник, терновник и боярышник. Различают более сотни видов. Сходство среди яблоневых растений, по сравнению с другими подсемействами розоцветных, относительно велико. Неясно, однако, относится ли произрастающий только в Южном Китае род Dichotomanthes к яблоневым. Так как наиболее важные роды (среди них в наибольшей степени различающиеся как морфологически, так и физиологически) напрямую или косвенно связаны посредством скрещивания, а скрещивания с другими розацветными неизвестны, то яблоневые могут быть причислены к основному виду. Известные до настоящего времени случаи скрещивания между родами в большинстве своем - результаты случая. Целенаправленные систематические эксперименты по скрещиванию до сих пор не производились. Гибриды, как правило, бывают полны жизненных сил. Многие из них могут даже плодоносить. При этом семена гибридов возникают обычно путем бесполого размножения, то есть без предварительного оплодотворения. Поэтому потомство гибридов имеет относительно одинаковый внешний вид. Встречается на удивление много родовых гибридов, которые как вполне самостоятельные роды населяют собой собственные ареалы.

"Гравилатовые"

Триба гравилатовых (Geeae) относится также к семейству розоцветных (Rosaceae) и состоит из родов Geum (гравилат, 56 видов), Coluria (5 видов) и Waldsteinia (4 вида). Два вида гравилата были уже представлены в связи с определением вида (раздел 3.4.1, рис. 3.52). Гравилаты отличаются вытянутой ботвой с усеянным листьями и в большинстве случаев разветвляющимся, имеющим немного цветков и, как правило, приблизительно 10 - 50-сантиметровым стеблем. Околоцветковая чашечка насчитывает обычно пять лепестков. Но особенно примечательным является пестик, вытянутый в длину, покрытый как бы перышками (рис. 10.13, приспособленность к распространению с помощью ветра), загнутый в виде крючка (рис. 3.52) или снабженный на кончике направленными вниз волосками (приспособленность к распространению животными). Сколько бы ни предпринималось попыток скрещивания между гравилатовыми, они практически всегда оказывались успешными. Там, где районы распространения отдельных видов частично совмещались, очень часто появлялись естественные, природные гибриды. Поэтому общепризнанно, что все без исключения виды являются, по крайней мере, связанными косвенно друг с другом посредством скрещивания, что и определяет их принадлежность к единому основному типу. Скрещивание с Coluria и Waldsteinia привело к началу образования семян. Проводившиеся до сих пор исследования не дают, однако, точного ответа на вопрос, имело ли место истинное оплодотворение до момента начала эмбрионального развития. Скрещивания с другими видами розоцветных неизвестны.

Основные типы бактерий

Понятие вида бактерий расплывчато. Обычно речь ведут о "штаммах". Согласно Е. майру (см. табл. 10.3), вид образует группа организмов, которые путем скрещивания могут обмениваться генами. И хотя бактерии не имеют выраженных признаков разнополости и, на первый взгляд, кажется, что критерий скрещиваемости к ним применить невозможно, они все-таки обладают благодаря парасексуальности возможностью генетического обмена, например, путам конъюгации и трансформации. Поэтому по аналогии с определением основного типа (раздел 10.4) для прокариот может быть предложено следующее:

все штаммы бактерий, которые связаны друг с другом хромосомным генным обменом посредством конъюгации, трансформации, трансдукции или слиянием клеток, причисляются к одному основному типу.

При этом недостаточно генного обмена экстрахромосомной ДНК, который изменяет свойства, в том виде, в каком он известен у плазмид и используется в генной технологии. Ген должен быть стабильно интегрирован в хромосому бактерии. А плазмиды могут легко распадаться. Однако, до настоящего времени имеется не так уж много методов исследования, которые позволили бы применить определение основного типа для бактерий.

Первые хромосомные анализы бактерий привели к таким результатам, которые можно было трактовать как второе дополненное определение основного типа (см. рис. 3.32) и сформулировать его следующим образом:

Все штаммы бактерий, которые имеют одинаковый рисунок- основу месторасположения генов на хромосоме бактерий, каковой отображен на почти совпадающих по рисунку генных картах, причисляются к одному основному типу.

Примером подобного объединения штаммов бактерий служат виды Nocardia и Streptomyces (см. рис. 3.32) и виды Pseudomonas. Генные карты этих групп между собой не имеют никакого сходства, однако, внутри групп они проявляют явное сходство, вплоть до почти полного совпадения генных карт. Расположение генов на хромосоме бактерии передается из поколения в поколение и остается чрезвычайно стабильным. Это наводит на предположение, что, очевидно, должен существовать механизм, который воздействует стабилизирующе и призван противостоять силам, стремящимся изменить геном бактерий. О природе его пока еще мало что известно

В примере с энтеробактериями видно, что сравнение генных карт Escherichia со//' К12 и Salmonella typhimurium LT2 показывает, что расстояние между местами расположения генов обоих штаммов по существу совпадает (см. рис. 3.32). Рис. 10.14 дает нам представление о месторасположении генов ДНК Е. со//, которое отнюдь не является зеркальным отображением генной карты 5. typhimurium, например, отрезок "lac", который на генной карте имеет обозначенное местоположение в "10 минут" для генов, занимающихся использованием лактозы, способных транспортировать лактозу и синтезировать b-галактозидазу. Предполагается, что S. typhimurium этот раздел ДНК утерял и поэтому не может более использовать лактозу.

Другим примером принадлежности к единому основному типу являются определенные псевдомонады - грамотрицательные палочки с полярно расположенными жгутиками. Очень похожие друг на друга виды Pseudomonas аеrиginosa и P. putida обладают светящимся зеленым свечением пигментом пиовердин (именуемым также пиофлуоресцин). У человека P. aeruginosa может вызывать нагноение среднего уха и раневые инфекции с выделением гноя, сине-зеленого оттенка. P. putida может также иметь патогенное воздействие. P. syringae, как фитопатогенный штамм, вызывает хлороз (бледную немочь) и феномен мучнистой росы среди видов косточковых и цитрусовых растений; они также обладают флуоресцентным пигментом. Сравнение генетических карт P. aeruginosa, P. putida и P. syringae показывает, что гены в них размещаются абсолютно по-разному, как, например, у штамма Enterobacteriaceen. У всех трех штаммов, однако, обнаруживается множество генов, имеющих одинаковую последовательность расположения. Молекулярно-биологические исследования GC-co-держания и гомологии рРНК показали, что эти три штамма относятся к одной группе гомологии. На основании этих результатов к этому же основному типу причисляют, вероятно, также и штаммы P. alcaligenes, P. mendocina, P. pseudoalcaligenes, P. stutzeri и P. gfycinea, для которых пока еще не разработаны генетические карты.

Сходство генетических карт, т. е. сходство последовательности расположения генов, предположительно и создает благоприятные условия для генного обмена, который должен происходить внутри этой группы в силу положений первого сформулированного выше определения основного типа. Задачей дальнейших исследований будет являться установление того, насколько проведенные на основании имеющихся генетических карт границы основного типа (согласно второму определению основного типа) найдут свое подтверждение в ходе экспериментов на генетическом уровне.

Не может возникать никаких сомнений на тот счет, что на основании генных карт и генетических экспериментов вырисовывается очень интересный и полезный в систематике бактерий принцип классификации, для которого как нельзя лучше подходит название "основной тип".

Рис. 10.4_: Различные представители четырех семейств из отряда куриных (Galliformes). Слева наверху: гоацин (Opisthocomus hoazin , подотряд гоациновых, семейство Opisthocomidae); слева посередине: глазчатая сорная курица (Leipoa oc.ellata, большеногие куры); справа внизу: красный гокко (Crax rubra, Hokkos). Все у руте виды относятся к семейству фазановых (Phasanidae). Из каждот подсемейства изображено по одному представителю. От левого нижнего угла к правому верхнему: цесарка (Numida meleagris), серая куропатка (Perdix perdix), конголезский павлин (Afropavo congensis), трагопан-сатир (Tragopavo satyra), индейка (Meleagris gallopavo), глухарь (Tetrao urogallus), обыкновенный павлин (Pavo cristatus), золотой фазан (Chrysolophus pictus), большой аргус (Argusianus argus). Классификацию отряда куриных смотрите в таблице 10.4. (Рисунок Robert Ceiter.)

Рис. 10.5. Скрещивание между гагой обыкновенной (Soma-teria mollissima, внизу) и пеганкой (Tadoma tadorna, посередине). Эти животные относятся к разным ветвям утиных, которые рассматриваются некоторыми биологами - таксономами как отдаленно родственные, Изображенный на схеме сверху гибрид появился на свет в зоопарке г. Баслера, его можно было видеть в течение многих лет на утиных прудах. Потомства он так и не дал.

Рис. 10.6. Полулапчатый гусь (Anseranas semipalmata) входит, согласно табл. 10.5, в свое собственное подсемейство, по мнению других биологов, занимающихся таксономией, образует свое собственное семейство. Науке неизвестны случаи скрещивания этой австралийской птицы, и, если судить по множеству других признаков, она не может относиться к основному типу утиных. (Рисунок томаса гилсберга.)

Рис. 10.7. Снегирь (Pyrrhula pyrrhula, слева), щегол (Саrduelis carduelis, справа) и гибрид обоих видов (внизу). (Рисунки thomas hilsberg.)

Рис. 10.8. Два известных случая скрещивания среди собачьих.

Рис. 10.9. "PuWos" втором поколении от скрещивания пуделя и волка. R них проявляется огромное разнообразие комбинаций признаков. (Университет, Киль)

Рис. 10.10. Сомалийский дикий осел (Equus asinus somalicus) сохранил на ногах рисунок, напоминающий полоски зебры.

 

Рис. 10.11. Матрица гибридизации, составление которой служит первым шалом, необходимым для изучения основных типов. Необходимо составить перечень всех видов исследуемой группы и затем нанести на диаграмму известные науке гибриды. Если все виды прямо или косвенно связаны друг с другом посредством гибридов, а скрещиваний не наблюдается, то основной тип можно считать определенным. Лошади (Equidae) являются явным тому подтверждением - каждый пункт представляет собой то или иное скрещивание. Незакрашенный кружок между зеброй Грэви и куланом указывает на предполагаемое скрещивание.

Рис. 10.12. Два вида диких полевых трав из трибы Triticeae. Слева - ползучий пырей (Agropyron repens), справа - лесной ячмень (Hordelymus europaeus).

Рис. 10.13. Летучий плод горного гравилата (drum montanum).

Рис. 10.14. На рисунке изображено родство отрезков ДНК, принадлежащих Escherichia со И и Salmonella typhimurium, между gpt- и pro С генами. Различия в длине ДНК изображены как плети геномов сверхдлинных ДНК. (По riley, anilionis 1978, изменен.)

 

Таблица 10.4. Системная иерархия в отряде куриных. Согласно приведенной здесь систематике, различают 263 вида в 94 родах, 4 семейства и два подотряда. Большое семейство фазановых подразделяется, в свою очередь, на 9 подсемейств (некоторые авторы различают также группы родов или придают некоторым подсемействам статус семейства). Мы настаиваем на том, что в этом случае возможна лишь одна классификация.

 

• Отряд - курообразные (Galliformes)
  • Подотряд - куриные (Galli)
    • Семейство большеногие куры (Megapodiidae, 9 видов)
    • Семейство - краксовые (Cracidae, 18 видов)
    • Семейство - фазановые (Phasianidae, 235 видов)
      • Подсемейство - тетеревиные (Tetraoninae)
      • Подсемейство - куропатки серые (Perdicinae)
      • Подсемейство - трагопановые (Тгодоратпае)
      • Подсемейство - индейковые (Meleagridmae)
      • Подсемейство - аргусовые (Ащияашпае)
      • Подсемейство - павлиновые (Pavoniпае)
      • Подсемейство - африканские павлины (Afmpavoninae)
      • Подсемейство - цесарковые (Numidinae)
      • Подсемейство - фазановые (Phasianinae)
  • Подотряд - гоацин (Opisthocomi)
    • Семейство - гоациновые (Opisthocomidae, I вид)
      • Гоацин (I вид)

Табл. 10.5. Возможный вариант систематики гусеeобразных (Anseriformes). Здесь различаются два семейства (насчитывающие в общей сложности /52 вида), причем семейство Anatidae расщепляется на три подсемейства, которые, в свою очередь, разделяются в общей сложности на 9 ветвей. Другой исследователь считает, что существует два семейства и разделяет семейство утиных на два подсемейства с 13 ветвями. Имеются и другие попытки других исследователей, при этом границы проводятся часто между трудно различимыми видами.

 

• Отряд - гусеобразные (Anseriformes)
  • Семейство паламедеевые (Anhimidae)
  • Семейство утиные (Anatidae)
    • Подсемейство - полулапчатых гусей (Ansemnatinae, 1 вид)
    • Подсемейство - гусиные (Anserinae, 31 вид)
      • Триба древесные утки (Dendrocygnini)
      • Триба гуси и лебеди (Anserini)
    • Подсемейство - утиные (Anatinae 117 видов)
      • Триба земляные гуси (Tadomini)
      • Триба речные утки (Anatini)
      • Триба гаги (Somatenini)
      • Триба нырковые утки (Ayihyini)
      • Триба шипуны (Cairinini)
      • Триба морские утки и крохали (Mergini)
      • Триба савка (Oxyurini).

Таблица 10.6. Вариант классификации различных родов собачьих. Вместе с кошачьими они отцепятся к одному "надсемепству" (по линнею- :)то отряд, прим. перев.). Кошки совершенно точно относятся к друтму основному типу - весьма вероятно, что большие и малые кошки должны были бы быть причислены даже к разным основным типам, так как между ними не известны случаи появления гибридов.

• Надсемейство собачьи и кошачьи (Cynofeloidea)
  • Семейство кошачьи (Felidae, 32 вида)
  • Семейство собачьи (Canidae, 33 вида)
    • Род волки и шакалы (Cams)
    • Род песов (Alopex)
    • Род лисиц (Vulpes)
    • Род фенек (Fennecus)
    • Род гиеновых (Lycaon)
    • Род красных волков (Сuоn)
    • Род енотовых собак (Nyctereutes)
    • Род серых лис (Umcyon)
    • Группа родов - лесные лисы
      • Род майконгов (Cerdocyon)
      • Род малых лис (Atelocynus)
      • Род кустарниковые собаки (Speothos)
    • Группа родов - соевые лисы
      • Род южноафриканские лисицы (Пиясуоп)
      • Род бразильские лисицы (Lycalopex)
      • Род гривастых волков (Chysocyon)
  • Подсемейство большеухих лисиц
  • Род большеухих лисиц (Olocyon)