Третья планета

Природа

История происхождения и развития жизни





8.7.7. От рептилий к млекопитающим

Полагают, что млекопитающие произошли от рептилий, принадлежащих к подклассу Synapsida.

Эта группа считается очень древней (ископаемые находки относятся к периоду верхнего карбона) и подразделяется на три отряда. Несмотря на то, что представители отряда Pelycosauria (древние хищные ящеры) были найдены в тех же, или более глубоко залегающих, слоях, в которых обнаруживаются .и Cotylosauria (основной ствол рептилий), ученые пытаются вывести происхождение Synapsida от последних. Во всяком случае, Мюллер полагает (1985, с. П1/2, 488, 505, 508), что происхождение всех трех отрядов может быть доказано на основании ископаемых находок. При этом следует учесть и такой факт: относящиеся к самым древним рептилиям Mesosauria вновь "вторично приспособились к жизни в воде" (MULLER, 1985, с. III/2, 503). Следует осмыслить, что именно заложено в этом высказывании. "Каменноугольные леса" периода верхнего карбона (см, раздел 8.5.3) позволяют сделать вывод о наличии в то время богатого, приспособленного к различным экологическим нишам мира амфибий, из которого неизвестным образом должны были развиться рептилии. При этом считается, что решающее давление, которое оказал отбор, сказалось в формировании у рептилий "засухоустойчивости" и способности выходить на сушу для кладки яиц, ибо здесь у них не было конкурентов-амфибий. И в тот момент, когда некоторые из 'исходных рептилий" как раз совершили этот огромный скачок в своем развитии и находились еще на примитивной" стадии (период верхнего карбона), уже находились формы, которые по абсолютно неизвестным причинам вновь "оставили" .жизнь на суше и вернулись в воду. При этом подобные живые существа полностью приспособились к жизни в воде.

Весьма гетерогенный отряд Synapsida-The-rapsida означает также т. н. "подобные млекопитающим рептилии", из которых должны были развиться млекопитающие. Прежде чем мы кратко коснемся ископаемых, показывающих это развитие, мы должны однозначно признать, что существенные различия между млекопитающими животными и рептилиями по всем правилам не могут быть распознаны по ископаемым находкам: тонкое строение мозга, образ поведения, развитие эмбриона, волосы, молочные железы, все мягкие ткани. Попытка смоделировать эволюцию млекопитающих, опирающаяся на данные раскопок, сама по себе является делом трудным, если не сказать невозможным.

Основные виды рептилий, похожие на млекопитающих: Thrinaxodon (нижний триас), Probainognathus (ранний средний триас, см. рис. 8.70), Diarthrognathus (верхнетриасовый период) и Cynognathus (стозубый ящер, триас, рис. 8.72). Последний из перечисленных животных - Cynognathus - должно быть, был теплокровным и имел подвижный нос с волосяным покровом. Не представляется возможным точно доказать это, но подобные признаки в совокупности со скелетом, однозначно характерным для рептилий, говорят в пользу того, что это была мозаичная форма. У так называемых переходных форм между рептилиями и млекопитающими многократно встречаются формы с пестрой мозаикой "высокоразвитых" и "примитивных" признаков.

Важнейшим аргументом в пользу происхождения млекопитающих от рептилий является сходство ряда признаков челюсти современных и ископаемых животных (рис. с 8.69 по 8.72). Кость нижней челюсти, несущая на себе зубы, у млекопитающих и у рептилий называется Dentale, и у млекопитающих, в отличие от рептилий, она является единственной костью в нижней челюсти. Если сравнить строение черепа современных млекопитающих и рептилий, то мы уводим значительную разницу. Так как происхождение млекопитающих от рептилий было постулировано уже довольно давно, то за это время успели выстроить целый теоретический ряд перехода различных форм черепа, выводя при этом две слуховые косточки млекопитающих из челюстных костей рептилий. Считается, что эту теорию удалось впоследствии подкрепить как данными об эмбриональном развитии, так и находками ископаемых черепов. Это расценивается как чрезвычайный успех эволюционного учения. На некоторые несоответствия и сложности, связанные с превращением челюстных костей в слуховые косточки, мы уже указывали (см. раздел 3.3.6). И в данном учебнике мы, к сожалению, не можем подробно изложить противоположные взгляды палеонтологов на оценку и классификацию сходных с млекопитающими рептилий, а также форм, которые должны были бы, по большому счету, уже относиться к ранним формам млекопитающих. Приведенных далее доказательств должно быть достаточно (см. рис. 8.73С).

Во-первых, между различными ступенями сходства можно отметить скачки, которые, согласно эволюционной теории, тоже должны считаться проявлениями непрерывности развития форм (см. материал раздела 8.7.9). Но об этом не может быть и речи. Абсолютно невозможно на основании ископаемых данных выстроить, к примеру, ряд плавного ступенчатого развития форм между Cynarioides и Cynognathus (рис. 8.72). К этому следует добавить, что в сходных с млекопитающими рептилиях были обнаружены признаки анатомии современных ящериц, однако являться предками ящериц эти виды рептилий не могут. Ящерицы должны быть представителями другой ветви предполагаемого родословного дерева рептилий. Другая сходная с млекопитающими рептилия, в челюстном суставе которой наблюдаются две кости: верхне- и нижнечелюстная (говорить, как это обычно употребляют, о "двухсоставной" челюсти не совсем корректно, так как речь в данном случае может идти только об одном суставе), также не может быть прямым предком млекопитающих, так как ее останки найдены в тех же геологических слоях (верхний триас), что и останки (с оговорками, см. далее в тексте) млекопитающих.

Во-вторых, эти самые древние "млекопитающие" (Morganucodon, Kuehneotheriium и Haramiya) были взяты известным палеонтологом, специалистом по млекопитающим Е. ТЕНИУСОМ в кавычки. По поводу строения нижней челюсти и челюстного сустава он считает, что вряд ли имеется какое-либо коренное отличие от Probainognathus (рис. 8.70) в случае Therapsid (1979, с. 44). И все же. наряду с другими признаками, зубы относятся к разряду признаков сходства с млекопитающими. Далее он пишет: "Не существует единодушия относительно систематической классификации Morganucodonta, при том, что устанавливают их связь как с Docodonta, так и с Tricodonta, не признавая, однако, их общей группой, из которой произошли эти виды. Docodonta появляются, однако, лишь в верхнеюрском периоде, Triconodonta - лишь в среднеюрском" (с. 45). Обе эти формы обладали вторичным челюстным суставом, однако, по остальным признакам скелета их не признают предшественниками "истинных" млекопитающих (это Marsupialia = сумчатые животные и Eutheria = Placentalia = плацентарные млекопитающие), но вместе с еще одним "дальним" отрядом, Multituberculata, их относят к "Prototheria в широком смысле слова" (ТЕНИУС). Multituberculata (верхнеюрский период - древнетретичный период) имели, вероятно, - данные ископаемых не дают судить об этом однозначно, - челюстной сустав, но при этом только одну слуховую косточку, а также полые кости; судя по этим признакам, они были типичными мозаичными формами. В классификации они стоят изолированно и упоминаются в связи с выведением происхождения млекопитающих лишь исключительно из-за фактов обнаружения зубов у ископаемых животных верхнего триаса, "утверждение, которое никоим образом не может считаться общепризнанным" (THENIUS, с. 46).

Ехидны и утконосы (отряд Monotremata) вместе с вымершими Multituberculata определяются в один подкласс. Среди живущих ныне млекопитающих, как и среди ископаемых форм, они стоят изолированно. Даже в случае с утконосом мы имеем дело с типичной мозаичной формой. КУН-ШНАЙДЕР, РИБЕР (1984, с. 262) насчитали 9 признаков рептилий и 10 признаков млекопитающих (см. раздел 8.7.9). Эти авторы считают, что "его ископаемая история остается неясной" (там же).

В качестве наиболее близко стоящих к истинным млекопитающим называют животных со вторичным челюстным суставом Panthoteria (юрско-меловой период), и из-за строения коренных зубов их относят к "Iberia в широком смысле'. В вопросе происхождения этих животных "нет единодушия. Некоторые авторы выводят их происхождение от Kuehneotheriidium, относящихся к более раннему периоду лайеса (основание нижней юры), другие ученые предполагают, что они принадлежат к отдельной, до сих пор не известной группе" (ТЕНИУС, с. 53). По крайней мере, частично они имели полые кости. Треугольные коренные зубы нижней челюсти Panthotteria, должно быть, развили некое дополнение - талонид, на которое должны были попадать бугорки треугольных коренных зубов верхней челюсти. Таким образом, они, вероятно, развили в себе способность к пережевыванию, свойственному млекопитающим. Этот процесс развития, наряду с преобразованием челюстного сустава, а также среднего уха, считается вторым основополагающим доказательством в пользу эволюции от рептилий к млекопитающим.

В-третьих, следует учитывать, что и это развитие коренных зубов не полностью отражено и задокументировано в ископаемом материале. "Начальная история развития образцов зубов у ископаемых экземпляров не вполне ясна, и некоторые ископаемые находки не поддаются однозначному толкованию", - пишет А. Ш. Ромер, один из наиболее значительных и авторитетных палеонтологов, специалист по позвоночным животным (1976, с. 291). ЛЕМАНН (1977, с. 393) утверждает, что вид перехода трансформации различных типов зубов с самого начала был спорным, и автор пишет в заключение: "Вероятно, это были вообще отдельные, параллельно развившиеся, друг от друга не зависимые типы челюстей". Стадии процесса изменения челюсти, распределенные с большими временными интервалами (по представлениям исторической геологии), приписываются иногда абсолютно разным (гетерогенным) формам млекопитающих, которые в предполагаемом родословном дереве никоим образом не могли стоять в простейшей, расположенной по прямой линии последовательности выведения происхождения. Кроме того, вряд ли можно понять необходимость эволюции коренных зубов на протяжении десятков миллионов лет вплоть до выработки способности пережевывания, если одновременно с этим в течение огромных периодов времени другие "ранние" млекопитающие не использовали свои коренные зубы (отсутствие давления отбора).

В-четвертых, для классификации ископаемых млекопитающих зубы имеют, конечно, большое, но далеко не исчерпывающее значение. Так, например, тениус писал о Pantotheria (с. 53f): "Для того, чтобы установить филогенетические связи с более поздними формами млекопитающих, следует еще глубже изучить строение черепа". Установление происхождения в рамках эволюции и "классификация по зубам оставляет в стороне все другие возможности оценки множества других признаков - посткраниальный и черепной скелет, что и приводит порой к взаимоисключающим высказываниям" (Krumbiegel и др., 1983, с. 155).

Если при оценке ископаемых млекопитающих ограничиваться только формой челюстей и зубов, то это может ввести в серьезное заблуждение, о чем свидетельствует Chriaciis, животное весом 5-10 кг эпохи раннего эоцена. По челюстно-зубным признакам оно было поставлено в непосредственную близость по (неизвестному) происхождению к Artiodactyla (парнокопытному). После того как Д. розе извлек из пород на свет почти полностью сохранившийся скелет, выяснилось, что Chriacus представляет собой форму, явно приспособленную к лазанью (карабканью) и которую вряд ли можно причислить к предшественникам парнокопытных, таким образом, "это животное остается "неохваченным" классификацией и, вероятно, место для него придется искать в некой группе, еще не попавшей в поле зрения ученых" (Host, 1987).

Итак, в чем же коренятся сложности классификации в рамках эволюционно-теоретического исследования? тениус отвечает: "Существенной для классификации опять-таки является оценка признаков" (с. 57). В зависимости от того, как отдельный палеонтолог оценивает анатомические признаки ископаемого, он и располагает это ископаемое в том или ином месте родословного дерева. Различия в оценке признаков могут привести к тому, что ископаемые животные будут по-разному классифицироваться в родословном дереве (см. раздел 8.7.6: Arcliaeopteryx). При подобном подходе кажется вовсе неудивительным, что кун-шнайдер, рибрр коротко и ясно пишут: "Непосредственное происхождение Theria пока еще неясно" (с. 268). Таким образом и оказываются, в конце концов, на боковых ветвях предполагаемого родословного дерева как рептилии, имеющие признаки млекопитающих, гак и различные группы "древнейших млекопитающих", включая Pantotheria.

Появление у млекопитающих волосяного покрова также остается необъясненным: его нельзя гомологизировать ни с чешуей рептилий, ни с перьями птиц, поскольку, в отличие и от того и от другого, волосяной покров формируется из луковиц эпидермиса, а не из зачатков дермиса. С учетом также и этих данных, становится понятным осторожное высказывание штарка (1979, с. 328) о том, что "прямые предки млекопитающих животных неизвестны". И это касается не только перехода от рептилий к млекопитающим. Ископаемое наследие, в общей сложности - 30 отрядов млекопитающих, располагается отдельно друг от друга в слоях древнетретичного и, соответственно, верхнемелового периодов (рис. 8.73А, В). Истинная взаимосвязь между отдельными линиями Eutheria, в конечном итоге, не доказана" (krumbiegel и др., 1983, с. 155, см. также раздел 3.5.3, происхождение китообразных).

Рис. 8.69. Череп рептилии, похожей на млекопитающих. Стрелочка указывает на первичный Quadrat-um-Articulare-сустав (сами суставные кости не видны). D - Dentale, An - Anqulare, Sa - Supraangulare, Sq - Squamosum. (По PORTMANN, 1976.)

Рис. 8.70. Двужгустовный Probainognathus из группы Therapsida с первичным и вторичным челюстным суставом (Q-A) и (D-Sq), относящийся к периоду среднего триаса в Южной Америке. О - Quadratum, A -- Articulare, D - Dentale, Sq - Squamosum. (THENIUS, 1981.)

Рис. 8.71. Строение черепа некоего млекопитающего животного. Челюстной сустав млекопитающего образуется аз костей Dentale и Squamosum (так называемый вторичный челюстной сустав). (По PORTMANN, 1976.)

Рис. 8.72. Левая сторона нижней челюсти похожих на млекопитающих рептилий (Cynognathus и Су-narioides) и млекопитающих (Canis, собака). Слева показана внешняя сторона, справа - внутренняя. А - Articulare, С - Coronoid, D - Dentale, P - Praeart-iculare, Sa - Supraangulare, Sp - Spleniale. Явно видны скачки в предполагаемом ряду эволюции развития. При условии наличия эволюции, хотя и можно постулировать соответствующий процесс кладогенеза, но это далеко не единственная возможность толкования фактов. (По ROMER, PARSONS, 1983.)

Рис. 8.73. А - "Родословное дерево" плацентарных млекопитающих. Представители отдельных групп появляются непосредственно в истории Земли. Точки, а также искривления "колонок" указывают на предполагаемые, согласно эволюционной модели родственные отношения. В - воспроизведен палеонтологический материал без эволюционно-теоретической интерпретации. С- нижняя челюсть, тип зубов и появление важных групп млекопитающих мезозойского периода. Являются ли находки периода триаса, юрского и других пограничных периодов действительно млекопитающими животными - вопрос спорный. Проведенные линии указывают на формации, в которых группа оформилась в качестве ископаемого. Подробности в тексте. (А - по Romer, 1966, С - по Krers из Teneus, 1979.)



Атлас мира: страны и города. История земли, мир животных, биология, ботаника, географические карты, общая география...


Третья планета © 2007-
При копировании материалов с сайта, гиперссылка на сайт обязательна.
Рейтинг@Mail.ru