Третья планета

Природа

История происхождения и развития жизни





3.3. Всеобщая теория эволюции

Ядром всеобщей теории эволюции является селекционная теория Дарвина (теория естественного отбора). Дарвин, исходя из

  • изменчивости живых существ (рис. 3.3),
  • перепроизводства потомства и
  • того факта, что величина популяций долгое время остается постоянной,

пришел к выводу, что из преизбытка потомства выживают наиболее приспособленные ("выживание наиболее приспособленных" - это выражение Дарвин перенял у своего современника Спенсера). Именно эти особи выбираются для размножения последующих поколений (рис. 3.4). То, что человек делает целенаправленно и планомерно, в природе обуславливается господствующими условиями окружающей среды. Дарвин пишет (1967 [1859], с. 175):

"Результатом естественного отбора является то, что каждое существо стремится ко все более благоприятным изменениям в отношениях с окружающей средой. Эти изменения неизбежно приводят большинство живых существ к постепенному прогрессу в организации биологических систем".

Представление о том, что естественный отбор является основной движущей силой эволюционного процесса, не всегда было бесспорным в течение десятилетий после выхода в свет книги Дарвина"О происхождении видов". На рубеже веков теория естественного отбора испытывала серьезный кризис, поскольку было принято, что изменения, передающиеся из поколения в поколение, обуславливаются только мутацией. Прогресс науки в 20-е и 30-е годы двадцатого века все чаще обнаруживал доказательства того, что необходим синтез селекционных и мутационных исследований (теория "синтетической эволюции").

Она представляет собой объединение всех важных для эволюционного рассмотрения биологических дисциплин: молекулярной и классической генетики, селекционных и мутационных исследований, генетики популяций, экологии и биохимии.

Многие эволюционные факторы соединены в этой теории в единое целое: мутации, отбор, рекомбинации и изоляция. Имеются и другие факторы: дрейф генов, популяционные волны и генетический обмен. Далее обсудим роль каждого эволюционного фактора отдельно.

В поле зрения синтетической теории находятся не отдельные особи, а популяция как эволюционная единица: поле деятельности эволюции - генофонд. Генофонд объединяет все гены и аллели (различные формы одного и того же гена) отдельной популяции или, соответственно, вида. Он изменяется, подвергаясь действию мутаций. Мутации - это скачкообразно происходящие изменения наследственности. Как правило, речь при этом идет о крайне незначительных изменениях. Почти все мутации (не только упомянутые выше макромутаций) наносят вред своим носителям. Путем рекомбинаций (комбинаций наследственного материала при оплодотворении и при кроссинговере во время мейоза) создаются все новые конформации. Но одни только рекомбинации не могут привести к изменению генофонда (закон ХАРДИ-ЙАЙНБЕРГА).

Расширение генофонда путем мутаций происходит нецеленаправленно. Это означает, что между мутациями различных генов, мутациями в различных особях одного и того же вида и последовательно проходящими мутациями в самом гене, как правило, нет причинной связи (рис. 3.5).

Мутации и рекомбинации призваны независимо друг от друга обеспечивать наследственное многообразие существующей популяции.

Направленное изменение состава генофонда осуществляется с помощью отбора (понятие которого не изменилась со времен Дарвина). В результате возникновения селективно позитивных или негативных аллелей, либо их комбинаций, количество одних аллелей в генофонде увеличивается, других - уменьшается. Все время происходят новые мутации, которые позволяют их носителям лучше приспосабливаться к окружающей среде. С течением времени в генофонде начинают преобладать именно такие мутации - так как их носители в среднем оставляют больше потомства, чем носители селективно-негативных аллелей. Таким образом, отбор - это различная по результативности передача наследственности. Эволюция же определяется как изменение генофондов в ходе смены поколений (см. примеры в разделе 3.3.3).

По твердому убеждению сторонников синтетической теории механизм эволюции должен объясняться не только отклонениями в развитии популяций, вызванными необходимостью приспособления к окружающей среде, но и образованием новых органов и структур (макроэволюцией), как, например, формирование хрусталикового глаза из хроматофоров или других более простых органов зрения.

В процессах разделения видов существенную роль играют следующие эволюционные факторы: изоляция, популяционные волны, дрейф генов и элиминация генов. Механизм воздействия этих факторов освещается в разделе 3.4.

Некоторые авторы упоминают в качестве еще одного фактора эволюции трансфер генетического материала. Под этим понимается перенос наследственных факторов в генотип других индивидуумов (например, конъюгация бактерий или трансформация ДНК) Рис. 3.6 дает общий обзор приведенных в тексте важнейших эволюционных факторов и оценку их вклада в изменение генофондов. Прежде чем более подробно обсуждать каждый эволюционный фактор в отдельности, следует привести еще одно существенное дополнение к предыдущим положениям этого раздела. В разделе 3.2 уже подчеркивалось, что основной задачей причинных эволюционных исследований является объяснение явления макроэволюции и тем самым механизмов возникновения органических и биохимических структур нового типа. Если, как это часто утверждается, эволюция есть "изменение частоты встречаемости аллелей в одной популяции в ходе смены поколений", то это определение касается только микроэволюционных процессов, поскольку изменение частоты встречаемости аллелей не обуславливает возникновение принципиально новых структур.

Такая трактовка эволюции направлена на утверждение того, что доказательство изменчивости частоты встречаемости аллели есть суть обоснования истинной эволюции (макроэволюции), что в корне неверно. Кроме всего прочего, подобное толкование скрывает истинную задачу причинных эволюционных исследований, поскольку макроэволюция - явление гораздо более широкое, чем изменчивость частоты встречаемости аллелей. Таким образом, становится ясно, чти необходимо провести четкое разграничение между микро- и макроэволюцией.

Популяционно-генетическими рассуждениями, которые могут быть весьма сложными, охватывается только область микроэволюции. С их помощью невозможно объяснить макроэволюционные процессы (см. раздел 3.3.7). Следует указать также на то, что, по мнению некоторых ученых, синтетическая теория эволюции не соответствует современному уровню науки, будучи не в состоянии ответить на многие существенные вопросы Биологом Р. РИАЛОМ, в качестве улучшенной и дополненной теории, была предложена "Системная теория эволюции". Но поскольку синтетическая теория, как и прежде, является общепризнанной и подается в школьных учебниках как удовлетворяющая всем требованиям и вполне достаточная, то системной теории мы коснемся лишь в конце этой главы (раздел 3.6.1).

Далее мы по очереди рассмотрим отдельные факторы эволюции, распределив их по степени эффективности. При этом в центре внимания будет вопрос: какова роль известных эволюционных факторов, если судить о них ни основании эмпирических фактов? Задача синтетической теории эволюции - дать адекватное объяснение развития от низших форм к высшим. То есть механизм возникновения новых органов и структур подвергнется перепроверке на основании фактического материала.

Рис. 3.3. Изменчивость числа лучей морских звезд. (Вестфальский краеведческий музей, Мюнстер.)


Рис. 3.4. Схема дарвиновского объяснения эволюции: организмы производят больше потомства, чем это необходимо для поддержания вида (перепроизводство); особи одного вида отличаются друг от друга (изменчивость); они по-разному приспосабливаются к окружающей среде; происходит отбор, который приводит с течением времени к изменениям организмов (эволюции).

Рис. 3.5. Несовпадение мутационных процессов.


Рис. 3.6. Схематическое объяснение синтетической теории эволюции. В центре рассмотрения находится генофонд (сумма генов и их аллелей) одного вида. Изменения состава генофонда происходят путем мутаций: обогащение - за счет мутаций, генетического обмена и рекомбинаций, обеднение - за счет дрейфа и элиминации генов. Изменения генофонда порождают изменения особей рассматриваемого, вида ('эволюцию").



Атлас мира: страны и города. История земли, мир животных, биология, ботаника, географические карты, общая география...


Третья планета © 2007-
При копировании материалов с сайта, гиперссылка на сайт обязательна.
Рейтинг@Mail.ru